Nostoc commune

Nostoc commune Vaucher ex Bornet & Flahault.

23-Noviembre-2005
España, Comunidad valenciana, Valencia, Tavernes de la Valldigna, camino hacia la fuente de la Granata, zona donde el camino deja de estar asfaltado, en medio del primer camino que gira a la izquierda, en suelo pedregoso calcareo y soleado. 100-120msm.
Leg: Carlos Galan Boluda. Det: Carlos Galan Boluda.

Dominio: Bacteria.
Reino: Oxyphotobacteria.
Filum: Cyanobacteria.
Clase: Nostocophyceae.
Orden:Nostocales.
Familia: Nostocaceae.
Género: Nostoc.
Especie: Nostoc commune.

Es una cianobacteria colonial que empieza su crecimiento formando colonias esféricas pero que se vuelven aplanadas, formando una especie de cintas mucilaginosas irregulares y retorcidas de varios centímetros en condiciones favorables. El color de las colonias húmedas es verde oliváceo o marrón amarillento. Las células forman unos filamentos envueltos por una vaina generalmente visible solo en la periferia de la colonia, gruesa y de color marrón amarillento, a veces con lamelas. Las células son casi esféricas, algo aplanadas en las zonas de contacto entre ellas, de 4.5-6 micrómetros de anchura, de color verde oliváceo pálido. Los heterocistes son casi esféricos, a veces de hasta 7 micrómetros. Sus colonias son comestibles.

Es una especie de distribución mundial que vive en suelos despejados, entre musgos y hierbas o en depresiones de rocas calizas, en áreas calizas y en ocasiones con periodos de sequías. Puede ser localmente muy abundante.

MÁS INFORMACIÓN SOBRE ESTA ESPECIE EN: http://www.taxateca.com/ordennostocales.html

A día de hoy el foro contiene fichas de 5.280 especies diferentes, con lo cual encontrar nuevos linajes no representados en estas fichas es una tarea cada vez más difícil. No obstante con esta especie se inaugura un nuevo reino de la vida para el foro, el reino Oxyphotobacteria.

Reino Oxyphotobacteria:

El reino de las Oxyphotobacteria (nombre que hace alusión a su capacidad para liberar oxígeno con la fotosíntesis) es uno de los grandes linajes del dominio Bacteria. Son bacterias de distribución absolutamente mundial y muy abundantes en la mayoría de ecosistemas, formando comunidades específicas y que dan sustento a los demás organismos del medio. Poseen la capacidad de realizar la fotosíntesis tanto utilizando agua como sulfuro de hidrógeno y dada su capacidad para formar colonias, son uno de los pocos grupos de bacterias visibles a simple vista. Ya sean unicelulares o coloniales poseen una morfología que recuerda mucho a la de las algas, ya que fisiológicamente obtienen los recursos de la misma manera.

Filo Cyanobacteria:


El filo Cyanobacteria (que significa bacterias azules debido al color verde azulado que suelen poseer) es uno de los principales filos de bacterias. Son organismos de distribución mundial muy abundantes en gran cantidad de ecosistemas, como en los desiertos, donde forman costras en el suelo, o en el mar abierto, donde millones de células diminutas forman parte de las grandes masas de agua. Habitan tanto en agua salada o hipersalina como en agua dulce, ambientes húmedos y desiertos extremos. Su principal característica es su capacidad para realizar la fotosíntesis mediante el uso de la clorofila, liberando oxígeno en este proceso. La fotosíntesis puede ser realizada utilizando agua o sulfuro de hidrógeno, por lo que son organismos también abundantes en las fuentes termales sulfuradas.


Las cianobacterias fueron las creadoras de la clorofila, una de las moléculas esenciales para la realización de la fotosíntesis. Todas las plantas y algas fotosintéticas viven en simbiosis con una cianobacteria con la fisiología reducida al mínimo, llamada plasto, la cual se sitúa dentro de las células vegetales. La simbiosis ocurrió durante el inicio de la evolución del dominio Eukaryota, donde un Eukaryota ancestral unicelular fue capaz de vivir con una cianobacteria dentro de su citoplasma celular, lo que condujo con el tiempo a dar capacidad fotosintética a este Eukaryota. Con la evolución sus descendientes terminarían formando a las plantas y las algas, en las cuales esta cianobacteria ahora llamada plasto se trasmite de generación en generación mediante las semillas y esporas. Asi pues la fotosíntesis basada en la clorofila solo ha surgido una vez en la historia evolutiva, en el linaje de las cianobacterias, y esta capacidad ha sido trasmitida a otros linajes mediante simbiosis de cianobacterias con otros organismos o mediante la trasferencia de genes en el caso de algunas bacterias.

Las cianobacterias son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetos de diámetro, pero son más grandes que la mayoría de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima que realiza la fijación el CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas (llenas de gas) y en ocasiones tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. En ausencia de tilacoides esta maquinaria se situa en la membrana celular. La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).


Las cianobacterias más comunes son unicelulares esferoidales, a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microporos y existe además un grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes, células especiales que sólo se presentan en un linaje de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis y muy necesario para la formación de proteínas en medios pobres en compuestos nitrogenados. Otro tipo de células especializadas son los acinetos; son células que se vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias; poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables, actuando como propágulos de resistencia.


Las cianobacterias son en general organismos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto. Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante, y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita un reductor (una fuente de electrones), que en este caso es el agua (H2O). Al tomar el H del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, hace miles de millones de años, dio lugar a la invasión de la atmósfera por este gas, que ahora la caracteriza, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes. De esta forma las cianobacterias fueron las causantes del cambio del destino y características de toda la corteza terrestre.

Las cianobacterias comparten con distintas bacterias la habilidad de tomar el nitrógeno del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4+), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos que no pueden fijar el nitrógeno, tienen que absorber nitrato (NO3-), que es una sustancia escasa; este es el caso de las plantas. La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis y, por tanto, en muchas cianobacterias los dos procesos se separan en el tiempo, realizándose la fotosíntesis durante las horas de luz y la fijación de nitrógeno solamente por la noche. Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas. Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas como los helechos del género Azolla, o plantas del género Cycas o Gunnera, a las que suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores.

Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo (eutrofización de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del hígado) o neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso).

Las cianobacterias fueron los principales productores primarios de la biosfera durante al menos 1.500 millones de años, y lo siguen siendo en los océanos, aunque desde hace 300 millones de años han cobrado importancia distintos grupos de algas eucarióticas (las diatomeas, los dinoflagelados y los haptófitos o cocolitofóridos). Lo más importante es que a través de la fotosíntesis oxigénica inundaron la atmósfera de O2 hace unos 2.500 millones de años. Siguen siendo los principales suministradores de nitrógeno para las cadenas tróficas de los mares. La capacidad de usar el agua como donador de electrones en la fotosíntesis evolucionó una sola vez en el antepasado común de todas las cianobacterias. Los datos geológicos indican que este fundamental evento tuvo lugar en un momento temprano de la historia de la Tierra, hace al menos 2.450-2.320 millones de años y probablemente mucho antes. Hay evidencias de que la vida existía hace 3.500 millones de años, pero la cuestión de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica sigue siendo motivo de debate e investigación. Se tienen claras evidencias que hace unos 2.000 millones existía ya una biota diversa de cianobacterias, que fueron los principales productores primarios durante el eón Proterozoico (2.500-543 millones de años atrás), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos y la fijación del nitrógeno. Al final del Proterozoico, se les unieron las algas verdes (filo Chlorophyta), pero no fue hasta el Mesozoico (251-65 millones de años) que la radiación de los dinoflagelados, cocolitoforales y diatomeas (filo Bacillariophyta) restaron parte del protagonismo a las cianobacterias. En la actualidad, las cianobacterias son aun claves en los ecosistemas marinos como productores primarios y como agentes fijadores de nitrógeno.


El siguiente cladograma muestra las relaciones evolutivas de los 4 grandes linajes de cianobacterias:



Clase Nostocophyceae:


La clase Nostocophyceae (nombre que reciben del género tipo Nostoc y del sufijo phyceae, que significa alga) es un grupo abundante de cianobacterias que habitan en prácticamente todos los ecosistemas. Poseen la maquinaria fotosintética reunida en tilacoides (expansiones hacia el citoplasma de la membrana celular) y la capacidad parar producir diferenciación celular, características que las diferencian de las otras clases de cianobacterias. Generalmente sus células forman agregados filamentosos o colonias de filamentos, que pueden producir heterociestes (células engrosadas con capacidad para fijar nitrógeno atmosférico) y acinetos (células engrosadas que sirven como propágulos de resistencia). Los filamentos pueden estar ramificados falsamente, cuando un filamento se rompe y la célula de la rotura continúa creciendo formando otro filamento en otra dirección, o estar ramificados de forma verdadera, cuando una célula cambia el plano de división y da lugar a dos filamentos distintos (dos ramas). La multiplicación suele ser por fragmentación de filamentos.

Los cloroplastos, los orgánulos celulares que dan capacidad fotosintética a las algas y plantas, se originaron por endosimbiosis con una cianobacteria de esta clase.

El siguiente cladograma muestra las relaciones evolutivas de los principales órdenes del grupo, Chroococcales, Oscillatoriales, Nostocales y Stigonematales:



Orden Nostocales:

El orden Nostocales (nombre que reciben del género tipo Nostoc) es un grupo de cianobacterias de distribución mundial que pueden llegar a ser abundantes en ciertos hábitats. Poseen células aisladas o que forman filamentos que se pueden reunir en colonias. Las células se dividen en un único plano y todas tienen el potencial de trasformarse en heterocistes (células engrosadas con capacidad para fijar nitrógeno atmosférico), los cuales pueden ser terminales o intercalares. Sus especies poseen la posibilidad de formar fragmentos de filamentos móviles, los cuales carecen de heterocistes. En muchas especies los filamentos son móviles hasta que empieza la formación de los heterocistes. Pueden presentar falsas ramificaciones debido a la rotura parcial de los filamentos y nuevo crecimiento en otra dirección. Puede formar acinetos, células engrosadas que actúan como propágulos de resistencia.

Me has pisado casi la única especie del reino Bacteria que tengo, pero ya me imaginaba que sería imposible que no tuvieses muestras de esta especie en tu colección